Lipoptena cervi (L.Cervi, лосиная муха, лосиная вошь, оленья кровососка)
…Практически каждый, кто бывал в лесу в конце лета и осенью, подвергался нападению этих мух. Они мешают наслаждаться осенним лесом во время прогулок, при сборе грибов или ягод: налетают на человека в больших количествах и упрямо стремятся забраться в волосы, не обращая внимания на отпугивающие движения.
Оленья кровососка (лосиная муха, лосиная вошь, L. cervi) входит в трибу Lipoptenini подсемейства Lipopteninae сем. Hippoboscidae. Это сильно уплощенные с плотными кожистыми блестящими покровами светло-коричневого цвета мухи. Благодаря плотным покровам и приплюснутой форме, тело кровососки может выдерживать сильное давление. Длина тела крылатой особи 3-3,5 мм. Голова направлена вперед и также уплощена, усики располагаются в глубоких впадинах на лбу, практически не выступая над поверхностью. Довольно крупные глаза, составленные 2,5-3 тысячами фасеток, расположены по бокам головы и занимают до 25% ее поверхности. Кроме сложных глаз у этого вида кровососок на голове имеются 3 простых глазка. Ротовой аппарат колюще-сосущего типа, сходный по строению с хоботком мухи осенней жигалки. По бокам приплюснутой груди расположены сильные, с утолщенными бедрами ноги, увенчанные асимметричными коготками. Крылья хорошо развиты, прозрачные плотные, с небольшим числом жилок, длиной 5,5 – 6 мм. Покровы брюшка эластичные, поэтому при питании и “беременности” брюшко может сильно увеличиваться в размерах.
L. cervi – облигатные кругложизненные эктопаразиты, самцы и самки которых питаются исключительно кровью теплокровных животных. Основными хозяевами-прокормителями оленьей кровососки являются лоси, олени, косули, маралы (парнокопытные семейства оленьих Cervidae) и крупный рогатый скот, но мух этого вида находили также на кабанах, барсуках, лисах, росомахах, медведях, собаках, овцах, козах и др. (5, 6, 10). Отмечалось их паразитирование и на лесных птицах (Столбов, 1970). Оленья кровососка, особенно при высокой численности, может нападать на человека и питаться его кровью, однако при этом не в состоянии завершить свой репродуктивный цикл и дать потомство (1, 3, 8, 11, 13).
Численность оленьей кровососки в лесах средней полосы России зависит главным образом от поголовья основного прокормителя – лося. И хотя в последние годы отмечается некоторое снижение численности L. cervi в Ленинградской, Новгородской и Псковской областях (2), в Московской, Ярославской, Калужской, Тверской и Владимирской областях она остается достаточно высокой, досаждая посетителям леса в конце лета – начале осени.
Ареал этого вида мух-кровососок чрезвычайно широк, они встречаются на всей территории Европы (кроме Крайнего Севера), в Азии, на северо-западе Африки и в Северной Америке (7, 12).
Жизненный цикл L. cervi был подробно изучен А.В. Поповым (1965). Как все представители сем. Hippoboscidae, этот вид обладает живорождением, или куклородностью, при которой развитие яйца и личинки протекает в теле матери, и на свет рождаются крупные (3-4 мм) предкуколки, которые, не претерпевая никакого внешнего изменения в форме, темнеют и затвердевают, превращаясь в пупарии, которым остается лишь завершить куколочный метаморфоз. Единовременно самка мухи откладывает только одну предкуколку, после чего в освободившуюся матку поступает и начинает созревать следующая. Первые предкуколки, или пупарии, появляются на свет во второй половине сентября, и регулярная откладка их продолжается в течение всего времени паразитирования мух. Затвердевшая оболочка пупария черного цвета, гладкая и никак не прикрепляется к шерсти. Пупарии падают на землю, и предкуколки, отрожденные в период с октября по март, начинают развиваться лишь с наступлением относительно теплой погоды (14-16˚С). Развитие куколки продолжается долго, до августа. Таким образом, в конце лета появляются взрослые крылатые особи мух – потомки вылетевших в прошлом году кровососок. Вылупление крылатых L. cervi в средней полосе России растянуто и происходит с середины августа до середины октября. Несмотря на то, что мухи обладают довольно большими крыльями, летают они не очень хорошо, поэтому подстерегают свою добычу, сидя на траве, ветвях кустарников или деревьев.
При выборе добычи и атаке они руководствуются главным образом зрением (8). В пользу этого говорят следующие наблюдения: во-первых оленья кровососка нападает на человека только в светлое время суток, а во-вторых, L. cervi передвигаются в сторону людей, находящихся за стеклянной перегородкой. Наиболее охотно мухи-кровососки нападают в природе на движущихся людей. Что касается цветового предпочтения L. cervi, имевшиеся в литературе сведения были противоречивыми. Так, некоторые авторы отмечали, что наиболее охотно оленья кровососка нападает на коров темной масти (6) и на людей в темной одежде (5). Другие (11) отмечали, что мухи этого вида охотнее вылетали при появлении объекта светлого цвета. Третьи при постановке поведенческих опытов по изучению цветового предпочтения оленьей кровососки не выявили достоверных различий (8). Позже в электрофизиологических опытах по измерению спектральной эффективности сетчатки с применением цветовой адаптации синим светом было показано, что устройство глаза оленьей кровососки не позволяет предполагать у нее способности к цветоразличению.
Таким образом, цвет не может играть определяющей роли при выборе мухой хозяина, однако показано, что они могут оценивать размеры и отличать подвижные объекты от неподвижных. L. cervi нападают на жертву, как правило, с деревьев, находящихся в радиусе 50 м, а при низкой температуре – с травы, двигаясь в сторону человека с расстояния до 15 м.
Завидев подходящий объект, кровососка взлетает и направленно движется в сторону потенциального хозяина. Попав на тело хозяина, например, лося, кровососки сбрасывают крылья, обламывая их у основания, зарываются в шерсть и приступают к питанию кровью. В течение 2-3 недель после начала питания наступает период созревания мух (темнеет окраска покровов, голова втягивается в плечевые выросты груди, атрофируются крыловые мышцы, увеличивается размер брюшка, проявляется половой диморфизм и наблюдается половая активность). На одном лосе, олене или корове может паразитировать до 1000 и более экземпляров мух (8, 12). В среднем на одном лосе или корове насчитывается 200-300 экземпляров L. cervi (10). Отрождение первого пупария самкой происходит через 16-19 дней после копуляции, т. е. примерно через месяц после вылета крылатой особи. Последующие пупарии откладываются через 2-3 дня. При оптимальных условиях 1 самка за всю свою жизнь может отложить от 20 до 30 пупариев, которые затем из шерсти хозяина выпадают на землю. Отрождение предкуколок начинается с конца сентября и продолжается вплоть до конца марта, поскольку обитающие в шерсти теплокровного хозяина-прокормителя кровососки живут очень долго и активны в течение всей зимы. Охотники и любители зимних прогулок по лесу имеют возможность наблюдать, как синички лакомятся калорийной пищей, собирая со снега упавшие пупарии на местах кормления и лежки лося. Продолжительность жизни бескрылой паразитической формы оленьей кровососки на теле хозяина равняется 5-6 месяцам, и лишь к началу лета лоси полностью освобождаются от кровососок (8, 10). Паразитирующие на хозяине кровососки разбиты по парам. Самцы прочно прикрепляются к самкам, поэтому бескрылые особи, как правило, встречаются парами (самец – самка).
Вредоносное значение оленьей кровососки до сих пор изучено недостаточно. Известно, что, паразитируя в больших количествах и регулярно питаясь кровью, эти эктопаразиты причиняют животным большое беспокойство, приводя их к истощению, а также задерживают рост молодняка. Опытным путем установлено, что L. cervi питаются 15-20 раз в сутки, высасывая за одно кормление от 0,2-0,3 до 1,5 мг крови. При этом половозрелые самки питаются чаще, чем самцы (8). Лабораторные животные (собаки, кролики, морские свинки, белые мыши) болезненно реагируют на укусы кровососок и пытаются от них избавиться. На месте кровососания у этих животных наблюдается покраснение кожи и образование папул. При обследовании кожных покровов коров, а также отстрелянных лосей было установлено, что основная масса кровососок обосновывается в области шеи и спины животных, где более длинная шерсть. Как говорилось выше, располагаются они попарно (самец и самка) на коже, у основания волосяного покрова. При паразитировании мух-кровососок шерсть и кожа животных сильно загрязняются их экскрементами.
О нападении L. cervi (лосиных мух) на людей сообщали многие авторы, при этом нападение может быть массовым. Так, при учетах на человеке в Вологодской области численность нападавших кровососок иногда достигала 75-120 экз. за 1 минуту (5). Нападению бескрылых кровососок подвергаются охотники, разделывающие лосей, косуль и оленей. Особо привлекательны для этих мух движущиеся люди. По всей вероятности, немаловажную роль при выборе объекта нападения играют и размеры. Так, было замечено, что на детей моложе 7-8 лет кровососки нападают редко, а если рядом с ребенком находятся взрослые, то и совсем редко. Налетев на человека, кровососка остается неподвижной в течение нескольких секунд, после чего начинает быстро передвигаться, как правило, вверх, стремясь забраться в волосы или под одежду. При этом мухи не боятся отпугивающих резких движений и не покидают объект. Более того, снять кровососку не так-то легко, поскольку она имеет плоское тело с твердыми гладкими покровами и лапки, вооруженные цепкими коготками. Устроившись в волосах или под одеждой, мухи приступают к кровососанию, иногда не сразу, а спустя некоторое время (30-60 мин.). Ощущения, которые испытывают люди при укусах L. cervi, различны: одни считают их безболезненными, другие – более чувствительные – испытывают боль, порой сильную, сопровождаемую жжением и зудом. Кожные проявления также различны и зависят от индивидуальной врожденной и приобретенной чувствительности к слюне кровососки. Замечено, что у людей, подвергавшихся укусам в течение ряда лет, реакция кожи сильнее и последствия укусов тяжелее (8, 11). Бывает, что сначала укус L. cervi (лосиной мухи) едва заметен, так что трудно увидеть место питания после того, как насекомое покинуло хозяина; но через несколько дней на этом месте появляется зудящий небольшой плотный, слегка возвышающийся над кожей узелок (папула), который сохраняется в течение 15-20 дней. В другом лабораторном эксперименте после укуса оленьей кровососки на коже сначала проступало слабо покрасневшее пятно без какой-либо припухлости, окруженное красным кольцом. Спустя 2-3 суток на этом месте возникала вторичная реакция кожи, сохраняющаяся до 2-3 недель и характеризующаяся зудом, возникающим как днем, так и ночью, но без повышения температуры (13). Наблюдение кожных поражений 333 пациентов, на которых питались L. cervi, позволило А.Ф. Чистякову (1968) установить и описать 4 разновидности дерматита: у большинства пациентов (138 чел.) после укуса кровососки наблюдалась макулезная сыпь, иногда с корочкой, которая исчезала без следа через 4-5 дней.
У 84 человек появлялась папулезная сыпь с корочкой и сильный зуд, исцеление наступало через 10-12 дней. У 44 человек через некоторое время (от 40 минут до суток) после укуса на месте укола образовывались волдыри, при этом у всех наблюдался возвышенный стойкий красный дермографизм. И, наконец, у 67 человек на протяжении нескольких лет после укусов L. cervi никакой сыпи не обнаруживалось, а потом в ответ на укус кровососки развивались островоспалительные экссудативные узлы красного цвета различного диаметра (вплоть до эритемы), лечение которых занимало 5-6 месяцев.
Принимая во внимание тот факт, что кровососки L. cervi питаются кровью тех же видов животных, которые являются прокормителями взрослых иксодид и занимают тот же ареал, что и основные переносчики болезни Лайма, то, что на коже человека развиваются разного рода дерматиты, в том числе и эритемы, сопровождающиеся воспалительными, порой долго не проходящими, явлениями, а также указания некоторых авторов на случаи неклещевого парентерального заражения болезнью Лайма (9, 14), мы исследовали под микроскопом содержимое кишечника кровососок и провели иммуноферментный анализ с использованием моноклональных антител, позволяющих выявлять возбудителя болезни Лайма в клещах (Буракова, 1999). Результаты проведенных исследований показали, что по меньшей мере 27,6% голодных окрыленных мух L. cervi содержат спирохеты – возбудители болезни Лайма.
Существенно выше процент (до 80%) инфицированных мух, паразитирующих на лосе в осенне-зимний сезон. Учитывая особенности развития куклородных мух, легко предположить, что спирохеты, попавшие вместе с кровью хозяина в пищеварительный тракт самки оленьей кровососки, могут внедриться в развивающуюся внутри тела самки дочернюю особь и в отрожденных предкуколках могут находиться спирохеты – возбудители болезни Лайма. В нашем распоряжении было всего 5 свежеотложенных предкуколок, в одной из которых с помощью иммуноферментного анализа было выявлено наличие антигенов Borrelia burgdorferi. Поэтому нам представляется вполне вероятным, что оленья кровососка может служить переносчиком возбудителей лайм-боррелиоза.
Действительно, главные переносчики болезни Лайма – иксодовые клещи группы Ixodes persulcatus, и оленья кровососка L. cervi имеют много общего: и те и другие являются облигатными эктопаразитами, и те и другие подстерегают свою жертву. Более того, на наш взгляд, мухи-кровососки лучше приспособлены для сохранения спирохет: иксодиды, приобретя спирохеты во время питания личинки, могут утратить их в процессе длительного онтогенеза при линьках и диапаузах. Если на следующих фазах развития не предоставится возможности новых поступлений спирохет с пищей, то процент инфицированных особей будет уменьшаться. Трансфазовая передача спирохет у клещей имеет место, но при этом и микроорганизм, и сам клещ как среда обитания этого микроорганизма подвергаются воздействию многих случайных факторов физического и биологического характера. Трансовариальная передача возбудителя болезни Лайма осуществляется редко, доказательством чему служит небольшой процент инфицированных личинок клещей. В отличие от клещей, оленья кровососка постоянно питается на одном и том же хозяине, и если в его крови циркулируют спирохеты, то во время каждого из многочисленных кровососаний спирохеты вновь и вновь попадают в пищеварительный тракт мухи (правило «малых доз» при таком способе питания существенной роли уже не играет). Особенности размножения гиппобосцид создают благоприятные условия для проникновения спирохет в развивающуюся особь не только на стадии яйца, но и на всем протяжении развития личинки и формирования предкуколки, то есть in situ может происходить и трансовариальная, и трансфазовая передача возбудителя. При этом гибель особей L. cervi в процессе онтогенеза сведена до минимума, так как они мало подвержены неблагоприятному воздействию внешних факторов (температуры, влажности и др.), поскольку для развивающихся яйца и личинки окружающей средой служит тело матери.
Учитывая изложенные выше факты, нам представляется возможным участие оленьей кровососки в циркуляции спирохет в природе и передаче возбудителя болезни Лайма животным и человеку. В связи с этим встает вопрос о том, как защитить себя от укусов оленьей кровососки? Поскольку эффективных репеллентов против оленьей кровососки не найдено (8), необходимо помнить о защитной одежде не только в период активности основных переносчиков возбудителя болезни Лайма, но и собираясь в лес осенью, когда иксодовые клещи уже не активны. Под защитной одеждой мы понимаем либо специальные противоклещевые комбинезоны с плотно прилегающими манжетами на рукавах и брюках, с застежками типа «молния» и с капюшоном, пришитым к воротнику (такая одежда необходима людям, профессионально связанным с лесом), либо обычную одежду, но при этом рубашку следует заправить в брюки, брюки – в сапоги или носки с резинкой, воротник плотно застегнуть, на голову повязать косынку или надеть шапочку. Кроме того, после похода в лес следует тщательно осмотреть свою одежду и избавиться от притаившихся в ней мух-кровососок, чтобы обезопасить себя от их укусов.
1. Алексеев Е.А. 1985. Первый опыт индивидуальной защиты человека от нападений оленьей кровососки Lipoptena ceroi//Мед. Паразитология, №6, с. 56-57.
2. Балашов Ю.С. 1996. Изменения численности оленьей кровососки Lipoptena cervi (Hippoboscidae) в лесах Северо-Запада России // Паразитология, т. 30, № 2, с. 182-184.
3. Березанцев Ю.А. 1959. О нападении оленьей кровососки (Lipoptena cervi L.) на человека // Тр. Военно-мед. Акад. Им. С.М. Кирова, т. 105, с. 215-217.
4. Буракова О.В. 1999. Обнаружение спирохет Borrelia burgdorferi у мух-кровососок Lipoptena cervi L. (Diptera) // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 16, биология, № 1, с. 37-42.
5. Варнаков А.П. 1977. Оленья кровососка в европейской тайге // Тр. Всесоюз. н.-и. ин-та заочного образования, № 138, с. 78-81.
6. Воробьев М.М., Иванов В.И., Губаревич А.В. 1971. О паразитировании оленьей кровососки на крупном рогатом скоте // Ветеринария, № 5, с. 66-67.
7. Досжанов Т.Н. 1980. Мухи-кровососки (Diptera, Hippoboscidae) Казахстана. Алма-Ата. – 208 с.
8. Иванов В.И. 1974. О вредоносности оленьей кровососки Lipoptena cervi L. (Diptera, Hippoboscidae) в Белоруссии // Паразитология, т. 8, № 3, с. 252-253.
9. Мотеюнас Л.Ю. 1999. Случаи неклещевого парентерального заражения боррелиозом Лайма // Журн. микробиол., № 6, с. 115-117.
10. Попов А.В. 1965. Жизненный цикл мух-кровососок Lipoptena cervi L. и Stenepteryx hirundinis L. (Diptera, Hippoboscidae) // Энтомол. обозр., т. 44, № 3, с. 573-583.
11. Чистяков А.Ф. 1968. Поражения кожи у людей от укусов оленьей кровососки // Вестн. дерматол. и венерол, № 12, с. 59-62.
12. Bequaert J.C. 1953. The Hippoboscidae or louseflies of mammals and birds. Part 1 // Entomol. Amer., vol. 33, pp. 211-442.
13. Hase A. 1939. Über Lipoptena cervi L. und über die Wirkung ihrer Stiche // Z. Parasitenk., Bd. 11, H. 2-3, S. 410-418.
14. Luger S.W. 1990. Lyme disease transmited by a biting fly // N. Engl. J. Med., vol. 322, p. 1752
О.В. Буракова к.б.н., биологический факультет МГУ им. М.В.Ломоносова, кафедра клеточной физиологии и иммунологии
